馬(學名:Equus ferus caballus)是一種草食性家畜,是野馬亞種,廣泛分佈於世界各地。
目前全球有5,800萬匹馬,共計905個品種[2][3]。
現代家馬原產於歐亞大陸中心,源於6000多年前人類馴養歐洲野馬。
早期馬匹馴養遺址於烏克蘭草原、哈薩克中亞草原地被發現。
美洲大陸原生野馬族羣於公元前兩萬年滅絕,直至15世紀後,歐洲殖民者歐亞大陸家馬引進美洲和產馬澳洲。
馬馴化影響了人類歷史進程。
牠們幫助人類建設城鎮、耕種土地、開拓疆域,是人類主要運輸方式之一。
人類歷史上象徵了勝利、主權、財富、貴族和死亡。
現代馬雖然人類影響那麼,但是解剖學、系譜學和運動科學中關鍵模型生物[6]。
馬耳而直立,面部長;額、頸上有長鬃(英語:Mane (horse)),尾有毛,四肢,內側有附蟬,第三趾發達,趾端有馬蹄,其餘各趾退化;毛色複雜,有騮、慄、青、。
馬化石,所以馬進化過程研究得詳細。
馬進化譜系用來作為解釋演化例子。
馬叫始祖馬,出現於五千七百萬年前北美洲,時值始新世。
始祖馬個頭只有狗那麼大,弓著背,四肢長著多個趾頭(前腳四隻趾頭,後腳三個)。
始祖馬分化出了林林總總眾多支系。
有支系,擅長奔跑,有支系向著小型化發展。
到中新世時候三趾馬代表馬類動物成了一類十分動物羣,是地層古生物中常見化石動物,作為地質年代斷定。
現代馬直接祖先是出現於一千二百萬年前中新世晚期恐馬,而現代馬四百萬年前上新世出現。
北美洲是馬和馬類動物起源和演化中心。
歐亞大陸北方存在一片草原,最西側匈牙利到東側蒙古、中國東北部,波泰算是位於這片草原中部偏西一點。


馬通過冰川時期形成白令陸橋擴散到歐亞大陸,上新世進入非洲,成為非洲大陸動物羣一員。
馬通過中美地峽南美洲擴散。
最晚到兩萬年前,馬北美洲徹底滅絕,南美馬滅絕得,原因現在無法確定,有人認為美洲印第安人過度捕獵有關。
從此,一萬九千五百多年時間裡,作為馬發源地北美洲第一次沒有了馬存在,到公元十六世紀西班牙人一次馬帶回了美洲。
現代家馬雖然已有超過500個品種,但是於遺傳湮沒效應,已有超過88個地方品種滅絕[2]。
而培育品種過程中採用系育種策略和血統系譜登記制度,導致家馬品種遺傳多樣性衰退[6]。
現代飼養馬是歐洲野馬馴化而來。
野生馬滅絕。
現存普氏野馬不是家馬祖先。
馬進化歷程充滿了艱難險阻。
馬科動物是如此,前後進化出幾十個屬,到後只有一個屬六七種殘存。
馬興衰歷程是奇蹄動物興衰歷程,奇蹄動物現代普遍呈衰落趨勢。
人類馴化家馬最初目的是馬肉和馬奶食物需求[6]。
馬馴化起源以來爭議[6],認為馬馴化是多地區獨立起源[7]。
伊比利亞半島可能發生過家馬獨立馴化事件。
伊比利亞半島是第二個世野馬主要棲息地[8]。
該地區發現石器時代野馬巖畫中野馬毛色現代家馬相似[6]。
雖然分子遺傳學證據認為伊比利亞半島是家馴化起源地之一,但是野生種羣基因滲入削弱了這項證據的説服力[6]。
歐亞草原可能是家馬馴化起源地之一。
烏克蘭德里夫卡(烏克蘭語:Деріївка)斯萊德涅斯多格文化遺址認為是家馬馴化起源地,但遺址中一匹公馬前臼齒放射性碳定年分析表明,該遺骨來自公元前800‒200年間,彼時斯基泰文化進入鐵器時代,家馬馴化技術出現。
故遺址中馬遺骸可能只是狩獵到野馬[9][6]。
哈薩克斯坦北部博泰文化(英語:Botai culture)遺址有養馬證據,年代可追溯5,500年前[10]。
考古證據顯示古代博泰人開始役馬和食用馬肉馬奶[11],然而博泰馬並是家馬直系祖先,而是普氏野馬直系祖先,這説可能存在其他馴化起源地[10]。
直到工業革命蒸汽機出現以前,是主要拉車動力,以至後來“馬力”成了衡量機器功率單位。
山區無法行車路上,馬是主要運載工具。
戰爭中是拉戰車,遊牧民族發明騎乘,古希臘古羅馬已有騎兵。
中國戰國時期趙武靈王胡服騎射出現騎兵。
馬鞍是遊牧民族發明,後來不斷改進;馬鐙發明有多種説法,包括斯基泰人發明説、印度人發明説、中國人發説,中國人發明説法是認馬鐙中國人漢發,後來傳到歐洲。
馬鐙一開始只是一個,於上馬,後來發展一邊一個。
直到進入20世紀後,於各種戰車、直升機出現和普及,騎兵開始退出戰爭。
現今騎乘多用於博奕競速賽馬運動和體育競技馬術,有大城市巡警馬,一些觀光地則讓人們體驗騎乘。
歷史上馬影響,近代科技以前,馬帶來勞力、武力、移動力,可以加成人類能力。
馴化馬何而來,是考古學問題,這個問題印歐語系起源和傳播有關。
最近發表研究古代 DNA,提出地理範圍,以及可能年代:距今 4200 年前,歐亞草原西部,頓河(Don)、窩瓦河(Volga)一帶草原。
馴化馬,不是後來馴化馬經歷多年探索,有許多證據支持馴化馬起源歐亞大陸西部。
發表論文取得 264 個古馬基因組,年代介於距今 2200 到 46000 年前之間,加上之前問世樣本,可以看出每個區域,年代間,馬遺傳組成變化。
馴化馬和野生馬,型態上有時候區分,相關爭議。
考古學證據能確認年代馴化馬,位於哈薩克北部波泰(Botai),距今 5500 年。
歐亞大陸北方存在一片草原,最西側匈牙利到東側蒙古、中國東北部,波泰算是位於這片草原中部偏西一點。
考古紀錄看來,歐亞草原中部波泰馬延續數百年,但是之前取得古馬 DNA 卻指出,後來馴化馬遺傳並承自波泰馬。
波泰馬反而和草原東方普氏野馬(Przewalski’s horse)親戚關係密切。
普氏野馬是目前唯一存在「野馬」,其他野馬滅絕了。
有個可能是跑路波泰馬,後來變成普氏野馬;但是取樣,安全講法是,波泰馬、普氏野馬是後關係,但是兩者遺傳上源自草原東方馬羣。
後來馴化馬,源自歐亞草原西部中亞草原以外,論文另外劃分出三塊區域,一塊是歐洲,一塊是中東一帶,另一塊是歐亞草原西部。
這個論文發表之前瞭解是,和現代馬擁有類似血緣馴化馬,距今 4000 年前同時存在草原西部、草原西側盡頭匈牙利兩處,而草原以外中東、歐洲,如安那託利亞、伊比利半島,可能是起源地。
如何判斷馬起源呢?理想狀況是,某個區域樣本,遺傳上和其他地區差異;馴化之前和之後,有性,能觀察到野生馬到馴化馬,同享類血緣。
結果有,論文稱為 western lower Volga-Don,簡稱 C-PONT 地區。
草原是,劃分沒有意義,要説一個範圍話,是聶伯河(Dnieper)以東,裏海黑海北邊,頓河、窩瓦河(伏爾加河)流域,到烏拉山以西。
這塊區域如今大部份算是俄羅斯西南部,為求,後稱作「草原西部」。
距今 4200 年以前,草原西部馬血緣(論文稱為 DOM2)侷限於草原西部,其他幾塊區域,中亞、中東、歐洲,每個地區的馬羣各有各血。
不過草原西部馬血緣,此後傳各地,搭配遺傳學考古學證據,:從距今 4200 年前開始,源自草原西部馴化馬傳播。
草原西部地區,於年代遺址出土,距今 4600 到 5500 年前馬,和隨後馴化馬血緣上延續;包括梅科普文化(Maykop) Aygurskii 遺址、波爾塔夫卡文化(Poltavka) Sosnovka 遺址、顏那亞文化(Yamnaya) Repin 遺址、Turganik 遺址,能見到和馴化馬相似血緣。
距今 4200 年前過後,馴化馬迅速廣傳各地。
歐洲中心視角觀, 4000 年前,出現歐洲中部波希米亞 Holubice 遺址、歐洲東部下多瑙河地區 Gordinesti II 遺址、歐洲東南方以外安那託利亞 Acemhöyük 遺址。
馬+車輪=馬車,早期馴化馬升級完全體馴化馬加上車輪,組合後提升馬威力,這是什麼時候出現呢?已知馬車距今約 4000 多年,出土於辛塔敍塔文化遺址(Sintashta,位於現在俄羅斯西南部 Chelyabinsk Oblast 車裏雅賓斯克州)。
同一時期 3900 年前,安那託利亞中部(AC9016_Tur_m1900)出現雙輪馬車(chariot)。
值得注意的是,安那託利亞、(草原以外)歐洲出現馴化馬年代,馬車一點。
因此論文推論,馴化引進這些地點,一開始是騎馬,後來結合車輪科技,改以馬車使用。
「馬車」講來順口,可是細究歷史,馬和車淵源。
馴化遊牧草原,車輪起源於定居農業地帶(典型草原缺乏木頭)。
因此馬加上車輪變成馬車,可謂人類兩生活方式:定居農業、草原遊牧,初期碰撞後成果。
和野生馬相比,人類馴化馬有 2 處遺傳位置差異,取決於 2 個基因。
它們馬作用,參考人、鼠研究,一個基因 GSDMC 和脊椎有關,另一個基因 ZFPM1 和有關。
由此推論,是馴化後,人類選出能強化骨幹、減輕馬培養。
目前證據,馴化馬發源自歐亞草原西部,年代會晚於距今 4200 年前,是否説, DNA 無法直接釐馴化否。
只能確定草原西部人持續和馬保持關係,馬是他們文化中一部分。
掌握上述資訊後,我們可以回頭檢視衞.安東尼(David Anthony )論點。
他 2007 年發表書《馬、車輪和語言:歐亞草原騎馬者如何形塑古代文明現代世界》最近在台灣翻譯出版,在台灣有知名度。
這位專精於馬考古學家,提倡馬重要性,對一系列相關研究影響,論文中有他名字。
現在離 2007 年十幾年,新增許多知識,《馬、車輪和語言》是一本劃時代書,安東尼想事,有些論點需要照新資訊修正。
台灣和研究間多少有些資訊,希望我這篇文章,能將台灣學界認知轉到 2021 年底。
安東尼當初有關馴化馬起源論點,簡化説是:地點正確、年代。
安東尼原本想像中,馴化馬印歐語系傳播關係密切。
印歐語系包括古今許多語言,像是英語、法語、冰島語、伊朗語、梵語,以及失傳吐火羅語(Tocharian)、古希臘線形文字A 紀錄語言。
語言學家估計印歐語系祖先,能追溯到超過五千年前。
波泰遺址馴化馬論文於 2009 年發表,年代超過五千年,符合安東尼想像,可是地點,過東方一些;2018 年古馬 DNA 分析證實,波泰馬和後來馴化馬沒有直接關係。
如今 2021 年發表草原西部馬,地點和安東尼想完全一樣,但是年代了超過一千年,導致安東尼有幾項論點需要修正。
因為附近地區缺乏樹木,墓葬採用石材;木製棺材必需長途進口木柴方能製作,有數百公里遙。


延伸閱讀…
人類古代 DNA 分析證實,血緣和顏那亞人相似人,確實距今 5000 年後遷徙,抵達歐洲到中亞範圍。
五千年前,草原歐洲移民形成 Corded Ware 文化;另一個方向,中亞移民形成阿凡納謝夫文化(Afanasievo),講語言是早期版本吐火羅語;幾百年後,有一波西向東移民潮,形成安德羅諾夫文化(Andronovo),可能使用早期印度伊朗語(Indo-Iranian)。
可是現有證據看起來,上述於距今 4200 年前移民潮,和馴化馬並沒有關係。
歐洲東部,青銅時代早期 Corded Ware 文化,顏那亞文化有關,死人骨頭血緣能追溯到草原(儘管略有差異),但是遺址什麼馬,少數死馬骨頭血緣。
由此可見,於距今 4200 年草原西部地區,即使當時人和馬建立關係,影響沒有向外擴散。
可以肯定,那時向外移民人,沒有和馬一起。
四千年前過後,人、馬、印歐語言加速傳播要等到距今 4200 年後,馴化馬突然向外傳播,一開始可能是騎乘,後加上車輪,衍生出辛塔敍塔文化馬車,將馬利用推向另一個境界。
距今 4000 年前過後,青銅時代中期、晚期之際,血緣類似辛塔敍塔文化人亞洲幾個方向遷徙,這時和馬車多半有關,是印度伊朗語羣擴張開始。
距今 3000 年前之際,源自草原西部馬成為各地馬羣主流。
數千年來,隨著人類馴化馬發展,各地原本野馬滅團,如今存普氏野馬。
另一方面,人類培育之下,馴化馬遺傳多樣性。
論文調查近期,19 世紀末滅團「歐洲野馬(tarpan)」,結果發現和普氏野馬沒有直接關係。
歐洲野馬遺傳上可以視為 30% 歐洲野馬後裔,加上馴化馬血緣組合。
草原文化興起,是人類歷史上大事。
儘管一提到草原會想起馬,不過現有證據指出,馴化馬和草原族羣早期遷徙沒有關係。
最近發表另一項研究報告,成為「騎馬遊牧民」日子裡,乳製品扮演著長途遷徙關鍵角色。
提到草原想起馬,會想起乳製品?乳製品和馬車一,是定居農業和草原遊牧碰撞後產物,只是比起馴化馬,乳製品進入草原文化要一千年。
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匈奴帝國是歐亞草原第一個帝國,主要疆域位於蒙古,世界史上有一席之地。
匈奴人缺乏自身文字記載,後人只能參考旁觀者,主要是漢朝人歷史紀錄。
所幸近來考古學、遺傳學進展,增進我們匈奴認識,帶來啟示。
遺骸直接取得古代 DNA 分析遺傳訊息,此前得知「匈奴人」血脈源流多元,2023 年問世一篇論文,調查匈奴帝國西部邊疆墓葬,發現當地地位是女生,血緣大部分算是「東方」;而地位男生們,遺傳上多元。
匈奴帝國沒有國界,不過有個勢力範圍。
這項研究調查地點位於現今蒙古國西部,地理上算是阿爾泰山南部,新疆準噶爾盆地東北方。
這兒匈奴時期,可謂匈奴勢力西端。
兩處墓葬羣離 50 公里,各有很多個墓。
一些墓中有陪葬品,推測長眠者地位;有多墓派頭普通,墓主生前地位。
一處墓葬羣 Takhiltyn Khotgor,簡稱 TAK,年代介於公元前 40 年到公元 50 年。
有兩羣 THL-82 和 THL-64 挖掘,一位女性華麗墓葬主,周圍環繞幾個衞星墓葬。
另外 THL-25 目前只有挖掘衞星墓葬。
這兒以前報告過 1 個,加上這回 7 個,總共 8 個古代基因組。
另一處墓葬羣 Shombuuzyn Belchir,簡稱 SBB,年代介於公元前 50 年到公元 210 年,這回貢獻 10 個古代基因組。
匈奴帝國年代公元前 200 年到公元 100 年,因此這回調查樣本包括中期到後期,是匈奴興起一段時間後狀況。
研究對象們只有代號,讀者假如有,能試著他們取名字,有感。
挖掘 THL-82 墓羣成年女生「TAK001」,陪葬該區域。
她眠於裝飾木製棺材,旁邊擺著六匹馬、中國風格青銅馬戰車配件、一個青銅壺陪葬品。
THL-64 墓羣另一位狀況類女生「TAK002」眠於木製棺材,旁邊擺著一匹馬、四隻羊,以及代表太陽及月亮金盤。
日、月是匈奴象徵之一, 匈奴價值充斥。
澎湃陪葬品以外,考古學家認為,我們想來木頭棺材,能彰顯她們匈奴精英地位。
因為附近地區缺乏樹木,墓葬採用石材;木製棺材必需長途進口木柴方能製作,有數百公里遙。
延伸閱讀…
不用説,弓箭是匈奴人命脈,而木頭是生產弓箭寶貴原料。
墓葬況狀判斷,這兩位女生當年是該地區身份人,而周圍附屬墓葬可能是她們手下。
有意思是,她們埋一起其他人,大家沒有血親關係。
寫到這兒不能逃避,有解釋一下何謂匈奴「血緣」,遺傳學家講「多元」或東方、西方是什麼意思?多元血緣匈奴帝國,哪些DNA融入蒙古?累積超過一萬個古代基因組,大部分位於歐洲、中東,不過歐亞大陸北部、中部有一批,交叉可以判斷,歷代蒙古居民遺傳組成變化。
匈奴帝國兩千多年前誕生,這以前,蒙古地區人口十分,可以粗略劃分出三大遺傳族羣。
東邊 Slab Grave,蒙古鐵器時代早期本代表(類似所謂 Ancient Northeast Asian,簡稱 ANA 祖源)。
北邊 Khövsgöl,貝加爾湖附近青銅時代晚期本代表。
拆解話,Khövsgöl 有源於草原西部小部分血緣,不過兩者這項研究視為「東方」。
靠西邊阿爾泰地區,青銅時代中期、晚期本代表,這支血脈大部分能追溯到草原西部移民,算是匈奴「西方」成分。
這些祖源應該是匈奴帝國興起前,蒙古地區人羣基礎。
匈奴時期,有多方向血脈加入草原大聯盟。
東南方漢朝人,此前發表「Han_2000BP」為代表,算作「東方」。
「西方」有多個源頭。
西北方向 Sagly/Uyuk,阿爾泰山鐵器時代 Chandman 樣本代表(和東方斯基泰人,例如「巴澤雷克文化」類似,具備小部分 BMAC 血緣),不過地理上沒有太西。
有西南方向綠洲地帶「巴克特裏亞-馬爾吉阿納(Bactria–Margiana Archaeological Complex,簡稱 BMAC)」,以及草原西部道而來,血緣類似薩馬提亞人(Sarmatians)新移民。
匈奴作為歐亞大陸中心大帝國,融入各地血脈並。
是,這項研究探索一處地區,屬一個社羣幾個墓葬,涵蓋大部分血緣變化。
少少幾人,大家血緣陪葬品 TAK001 有馬有車,稱呼她「馬車女士」。
她配備 9.3% 少量西方血緣,大部分是 Khövsgöl 東方血緣。
葬她附近兩位男生「TAK008」和「TAK009」約 86.8% 西方血緣,三人間沒有血緣關係。
充斥匈奴精神 TAK002 稱為「日月女士」。
她完全配備東方血緣,馬車女士。
日月女士有一半為 Slab Grave,是漢朝血緣。
她附近兩位男生「TAK003」西方成分,「TAK004」是 Slab Grave 東方血緣,三人間沒有血緣關係。
另一處目前挖掘衞星墓葬 THL-25,分析兩人。
男生「TAK006」完全東方血緣,和日月女士一樣是 Slab Grave 加漢朝組合,不過比例。
「TAK005」是蘿莉,她是這羣墓葬中唯一陪葬寒酸女性,是年紀太小。
她完全為 Sagly/Uyuk 西方血緣,另一位成年男生 TAK003 有 70%。
提醒讀者,盡管視作西方,此一追溯到阿爾泰地區血脈,實際上並沒有多西邊,距離這回調查遺址。
總之,TAK 墓葬中人,每個人血緣組成都。
男生們血緣可謂變化多端,什麼有。
地位馬車女士、日月女士東方血緣主,雖然兩位「東方」完全。
50 公里遠處 SBB 墓葬羣,遺傳主要有 Slab Grave 東方、Sagly/Uyuk 西方兩款祖源,不同人比例。
看起來地位墓葬 SBB002、SBB003、SBB007、SBB008 四位是女生。
男生「SBB010」陪葬品有鐵製縫衣針。
可見匈奴文化中,縫衣針並非專屬於女生陪葬品。
成年女生「SBB007」陪葬算這兒,眠於裝飾木製棺材,擺著騎馬用裝備、鍍金鐵帶扣、漢朝彩繪漆杯。
顯然匈奴女生不只社會地位,會騎馬(她以前因此被判斷為男生)。
為表示尊崇,稱她「騎馬女士」。
她擁有大量 Slab Grave,少量漢朝和 Sagly/Uyuk 血緣。
個人層次上,「SBB005」有意思。
她是一位蘿莉,父母遺傳上近親,是表兄弟姐妹等級二度血緣關係(不過取樣分析中沒有直接見到她父母),是這回分析中唯一近親繁殖寶寶。
這位蘿莉和騎馬女士是二度親戚關係,遺傳組成類似騎馬女士。
蘿莉「SBB001」是二度親戚關係,但是 SBB001 和騎馬女士兩位並非血緣上親戚,所以他們可謂騎馬女士首同一社羣中,埋葬一塊姻親。
馬匹擁有一雙深棕色大眼睛,直徑達五釐米,於雙眼長頭部兩側,位置相距,所以視野,可達三百五十度。
是,馬匹看不見正前方及後方近距離景物,而且人類相反,牠們低下頭時看到遠方東西,抬高頭時看到景物。
馬匹耳朵,可作轉動,並可同時接收四方八面聲音,警覺周遭環境是否有危險。
耳朵是馬匹情緒「晴雨計」!馬匹雙耳後平放,代表牠開心;雙耳聳起,表示牠開心及周遭事物感到興趣;馬耳若朝向前方,代表牠事物感到;牠一隻耳朵向前、一隻後時,則代表牠感到疑惑。
馬匹是素食動物,每日食量約相等於體重百分之三,香港純種例,牠們每天吃15公斤食物,喝水25公升,人類多逾10倍!飼草之外,牠們會吃一些營養飼料,包括燕麥、玉米片、麥糠。
馬匹性格像小孩子,喜歡吃零食和一些多汁食物,例如薄荷糖、胡蘿蔔,懂得嚷著要吃東西,牠發出嘶叫聲時,牠吃一點東西了。
餵食時候,馬匹或會舌頭來舐你,好像想咬你,或者頭側起來挨近你,其牠只想逗你玩,是表現。
無論是站著或躺著,馬匹能睡覺!陌生或有潛危險環境,牠們會站著睡,提高警覺,而安全地方會地躺著休息。
馬匹蹄甲厚約三毫米,需要定期修剪,使牠們行走時感。
釘上蹄鐵可以保護蹄甲。
馬匹臉部及四肢天生白色標記來遺傳,可以幫助我們辨認牠們。
此外,牠們長在兩眼之間的旋渦形毛髮,像人類指紋,可以用來身分。
馬匹身高人手掌為量度標準,一掌相等於10公分,牠們身高是16掌,160公分,體重1000磅,450公斤,壽命25歲。