過濾器要原本規格,魟魚喜乾水,使用上部和外部兩種過濾並用來維持時間飼養,魟會翻攪底砂所以適用底部過濾。
pH需維持6.0~7.5,硝酸鹽含量需維持100~300mg/L間,是水,水色為透明含氧量水。
使用植物燈,燈管數過多,照明時間8~9時,夜行性魟魚喜燈光。
攝氏26-32度,超過34度會有暴斃可能性,温度過魟魚抵抗能力會降低而生病。
虹鱒(學名:Oncorhynchus mykiss,英語:rainbow trout),作虹鮭、麥奇鈎吻鮭,是鮭科麻哈魚屬一種淡水魚,其主要棲息於沿海水域鹹水洄游亞種稱頭鱒(steelhead)。
虹鱒原產於北美洲太平洋西北地區和白令海沿岸,其中一些亞種棲息地破壞其原生區域處於瀕危狀態,但作為一種受西方國家歡迎食用魚和遊釣魚,自1875年以來養殖、人工擴散並引進放流到南極洲以外世界各大洲湖泊和河流環境內並建立了可自我維持野生種羣[2],是全球分佈最廣的一種鱒魚,一些地區視作入侵物種。
虹鱒拉丁文種小名mykiss源自德國歷史學、魚類學家生物分類學家約翰·朱利葉斯·沃爾鮑姆(Johann Julius Walbaum,1724~1729)1792年堪察加半島獲取一條正模標本[3],當時音譯了當地堪察加語中叫法mykizha。
與其它鮭形目魚,虹鱒魚體呈紡錘形,體長51—76公分(20—30英寸),口而吻部圓,周身鱗片細小,背鰭軟條1012枚;臀鰭軟條812枚,魚尾呈方角且只有許分叉。
進入海洋成年頭鱒主要捕食其它魚類、魷魚和動物[18]。
現今遊釣魚世界紀錄是2020年10月9日新西蘭南島坎特伯雷大區奧豪河(Ōhau River)捕到一條引進虹鱒,長94公分(37英寸);體重紀錄是2009年9月5日加拿大薩斯喀徹温省迪芬貝克湖(Lake Diefenbake)捕到,重21.77公斤(48英磅)[4]。
虹鱒體色地域和亞種而變,淡水成年魚藍綠色或橄欖綠色並通體遍佈深黑色斑點,魚鰓起有一條紅暈側線縱穿到魚尾(是繁殖期雄魚身上)[5],周圍深色魚皮襯託下看似彩虹,因而得名。
湖棲和海棲虹鱒身體銀色,完全沒有紅紋。
幼年虹鱒和其它鮭科魚會顯示8~13個垂直於側線橢圓斑紋,紅帶鱒和金鱒亞種幼魚斑會殘留成魚期[6]。
一些沿海亞種(頭鱒)、哥倫比亞河紅帶鱒和割喉鱒雜交出所謂「割虹鱒」(cutbow)會展示割喉鱒相似鰓部紅紋[7]。
許多地區,孵魚場放流虹鱒脂鰭上會留有野生虹鱒沒有切痕[8][9]。
美國魚類學家羅伯特·J·本克(Robert J. Behnke,1929~2013)於2002年描述,虹鱒各種亞種如下[5]:
淡水虹鱒喜歡棲息水温(最佳水温10—22 °C或50—72 °F)、水氧水域,水體(比如湖泊)中,但需要足夠水區進行覓食。
春季繁殖期,虹鱒喜歡尋找流速、水質、底有砂石上游溪流和淺灘進行交配產卵。
沿海虹鱒(頭鱒)幼年時期和其它淡水虹鱒沒有,成年後會5~6月時遷徙鹹水和半鹹水區似海魚生活,後繁殖期分冬夏兩批洄游到出生地淡水區交配產卵——冬季洄游虹鱒性成熟後離開海水區,時間十一月到四月之間,進入淡水區後會產卵,繁殖地是沿海河流;夏季洄游虹鱒性成熟之前離開海水區,時間五月到十月之間,逆流而上過程中完成性成熟,繁殖區距離出海口內陸水域。
虹鱒是食譜肉食性動物,會挑剔進食任何能捕到獵物,但像褐鱒和紅點鮭那樣喜歡食魚並攻擊型。
流速河流中,虹鱒會採取投機覓食策略,會像伏擊捕食者一樣水底靜靜等待有食物漂到附近遊過去吞食;水體內,虹鱒會主動水域內「巡遊」,有時會持續跟蹤並襲獵物。
淡水虹鱒(包括還生活淡水區幼年頭鱒)普遍水生昆蟲(石蛾、石蠅、蜉蝣和水生蚊蠅)幼體、蛹和成體食,但會捕食魚卵、陸生昆蟲(螞蟻、甲蟲、螞蚱和蟋蟀),以及於自己體長三分之一小魚、鰲蝦、蝦類和其它甲殼動物,並且會捕食孵化兩棲動物(比如蛙類蝌蚪)和蛇類(比如水遊蛇)[17]。
一些湖棲亞種會雜食浮游生物。
虹鱒成長,絕大多數種羣食譜中魚類佔有比例會增加,有時會食腐其它魚類殘軀。
其它鮭科魚共享同一個河川溪流時,虹鱒會偷食鮭魚、褐鱒、割喉鱒、山地柱白鮭以及其它虹鱒魚卵。
進入海洋成年頭鱒主要捕食其它魚類、魷魚和動物[18]。
野生虹鱒如果食譜中甲殼動物多,會因為蝦青素體內積累而使得肉色偏橘紅。
如果食物中有色氨酸,虹鱒免疫力和抗應激功能會改善[19]。
虹鱒(包括頭鱒)有記錄壽命是11年[20],但野生淡水虹鱒預期壽命4~6年。
虹鱒春季(北半球是一到六月、南半球是九到十一月)水温達到67 °C(4244 °F)時候產卵[21],無論淡水還是沿海亞種繁殖期會有逆流遷徙(洄游)行為,而且會優先回到個體自己出生上游水域去繁衍後代。
原生淡水虹鱒棲息北太平洋流域水温、水草內陸湖泊和濕地中,需要足夠水區來保證食源;繁殖期會到上游水氧、礫石底河流和碎砂溪流,但歸化到其它棲息地虹鱒適應了基岩底泉溪和水塘[22]。
虹鱒繁殖地點是細礫底淺灘,雌鱒會側過身體尾部擊打水底來出一個產卵區,然後產下每公斤體重2000~3000粒、直徑 4—5公釐(5⁄32—3⁄16英寸)魚卵[23],而雄鱒會貼着伴遊並釋放精液剛產下魚卵進行即時體外受精。
魚卵沉到礫石縫隙之間後,雌魚會馬上上游繼續擊打水底掀起細砂其覆蓋。
受精卵會四到七週時間內孵化成尚無遊動能力、依賴卵黃囊存活仔魚(英文中稱為alevin),兩周後卵黃囊消退並發育成可以活動並覓食浮游動物稚魚(fry,即俗稱「魚苗」)。
稚魚體長達到人類手指長度時基本上發育出了能保護自身魚鱗和足夠魚鰭可以活動,因此俗稱「指魚」(fingerling)[24]。
稚魚隨後進一步成長形態開始類似成年魚幼魚(parr)並開始體側展現標誌性幼魚斑紋,後幾年生長速度會着地區、棲息環境、生命經歷和食源情況而變化[25],幼斑消失後發育成體態齡魚(smolt),直到性成熟後變成可以繁衍下一輪生命週期成魚(adult)。
河口灣附近沿海的鹹水和半鹹水區中棲息的虹鱒加拿大和美國俗稱硬頭鱒(steelhead)[26];而澳洲塔斯馬尼亞,這些海棲虹鱒商業引進用來海籠內進行水產養殖,俗稱「洋鱒」(ocean trout)[27]。
因為時間棲息水温海水中,頭鱒淡水虹鱒體型,而且外表特徵接近海魚,淡水區成帶有標誌性側線紋幾乎完全消失,只在交配期會重現。
和各類鮭魚,頭鱒繁殖期需要逆河洄游到自己出生淡水區去產卵。
但和同屬許多繁殖後死亡太平洋鮭(比如狗鮭、鮭、粉紅鮭和帝王鮭),頭鱒可以幾年淡水和鹹水間往返進行多次繁殖,雖然原生環境下每次洄游只有不到10%硬頭鱒能夠存活[28];而引進到五大湖流域硬頭鱒種羣存活率可達70%。
當幼年頭鱒發育並準備離開淡水區遷移到海洋時,生理上會發生「青年化」(smoltification,稱「銀化」)轉變來適應鹹水環境[29],包括身形變得尖長、魚皮變成單調灰白色、背部斑點變小融反影偽裝、魚鱗反光度增加、以及魚鰓中鈉鉀泵增多[29]來增強自身滲透壓調節能力[30]。
這種變化成因可能是淡水虹鱒和頭鱒之間出現了基因,使得頭鱒其它淡水亞種有着更佳鹽性[31]。
腦體蟲北美是1956年賓夕法尼亞州記錄在案[40],但直到1990年代轉病普遍認為是隻影響孵魚場內虹鱒一個「可管理問題」。
延伸閱讀…
到達海洋後,硬頭鱒會繁殖期分夏冬兩批洄游到淡水中產卵:夏季洄游硬頭鱒五月到十月間離開海洋,開始遷移時生殖器官完全發育,整個秋冬季逆流而上過程同時達到性成熟,然後春季到達上游淡水後開始產卵,會流域、深入內陸河流(比如哥倫比亞河)中繁衍[21];冬季洄游硬頭鱒十一月到四月間離開海洋,洄游前性成熟,進入淡水區後會開始產卵,沿岸河流中繁衍(比如奧林匹克半島和英屬哥倫比亞海岸山脈外側水系)[32]。
頭鱒進入了淡水水體後,繁衍和生存習性會和淡水虹鱒[21]。
鱒魚成長期陳代謝,因此氧化應激程度[33][34],細胞自身修復會下降[35]。
氧化應激情況下,線粒體因為生產活性氧類所以是造成組織損傷細胞器。
研究人員確認了虹鱒心臟和腦部線粒體外膜磷脂成分變化,而應激時期(比如成長)時器官受到氧化應激會[36]。
磷脂總量變化並,但年齡增加,虹鱒心臟中和磷脂含量變多,因此過氧化並遭到損傷;魚腦展現出二十二碳六烯酸(DHA)和過氧化指數,意味着心臟線粒體受到氧化應激損害。
虹鱒成年時,生長造成線粒體外膜變化能引發電子傳遞鏈缺陷,細胞修復能力下降和活性氧類疊加會對線粒體造成。
腦體蟲(Myxobolus cerebralis)是感染鮭科魚類(鮭魚、鱒魚、紅點鮭、茴魚、哲羅魚)一種寄生黏孢子蟲,會養殖鮭科魚中引發一種俗稱「轉病」(whirling disease)神經,但能影響野生魚羣[37]。
這種病19世紀末引進到德國虹鱒中發現,但擴散到了歐洲大部、北亞、美國、南非[38]和其他國家[39]。
1980年代,腦體蟲發現需要顫蚓(Tubifex tubifex,一種環節動物)才能完成生命週期[40]。
轉病幼魚摧殘,可以造成骨骼變形以及腦幹脊索神經損傷,使得魚出現「追着尾巴轉圈遊」奇怪泳姿因而覓食並捕食者擒殺。
幼魚感染轉病後死亡率(可以達到90%),而倖存者骨骼和軟骨會永久性畸形並成為寄生蟲滋生温牀,宿主死後會釋放到水中感染其它魚。
腦黏體蟲是漁業經濟衝擊性黏體動物,是魚類致病性病原體之一,是科學敍述孢子蟲[41],但不會傳染人類[42][43][44][45][46][47]。
這種寄生蟲只是中歐褐鱒和東北亞鮭科魚體內一種病原體,但是虹鱒擴散使其魚羣衝擊顯著加劇。
因為虹鱒腦體蟲沒有先天免疫力,受感染,並能滋生並釋放足以過載其它魚種已有免疫力大量孢子,使得感染魚羣死亡率達到80~90%,並且讓整個區域魚成羣滅亡[48][49]。
腦體蟲北美是1956年賓夕法尼亞州記錄在案[40],但直到1990年代轉病普遍認為是隻影響孵魚場內虹鱒一個「可管理問題」。
延伸閱讀…
然而這種寄生蟲成為了落基山諸州(科羅拉多、懷俄明、他、蒙大拿、愛達荷和新墨西哥州)水域大患,並破壞了數條運動捕魚河流,美國西部一些溪流喪失了九成鱒魚[50]。
旅遊業是美國西部許多州經濟重頭產業,而休閒捕魚是旅遊大項,比如垂釣參與者2005年蒙大拿州貢獻了價值1.96億美元、直接和鱒魚相關活動開銷[51]。
此外,許多受到腦體蟲感染鮭科魚(比如牛鱒、割喉鱒和硬頭鱒)本身出於瀕危和狀態,受到寄生蟲影響會使得種羣鋭減,[52]直接威脅到捕鱒魚相關各個產業。
腸道嘴病(enteric redmouth disease)是淡水和鹹水魚中魯氏耶爾森氏菌(Yersinia ruckeri)引起一種細菌感染,主要虹鱒和其它養殖鮭科魚中發現,於1950年代愛達荷州虹鱒中首次發現[53]。
這種疾病主要特徵是魚嘴、魚鰭和魚眼部皮下組織出血,見於水質養魚場。
虹鱒原生區域是北太平洋北岸和東北岸沿海水域和河流,西起俄羅斯遠東堪察加半島,東阿留申羣島到達阿拉斯加南岸,隨後北美太平洋西北地區海岸線東南美國西岸延伸到下加利福尼亞半島和墨西哥中部。
認為分佈南可達杜蘭戈墨西哥虹鱒是所有鮭科魚中靠南魚種[54],雖然台灣特產梨山鱒(櫻鱒亞種)棲息相似亞熱帶緯度。
頭鱒(虹鱒沿海亞種)可以白令海沿岸河流進入到阿拉斯加內陸腹地;哥倫比亞河紅帶鱒則可以沿河向東進入內陸,到達其支流庫特內河北美大陸分水嶺源頭[55]。
1870年開始,虹鱒開始孵魚場增殖放流方式人工遷移到原生水體內。
第一座虹鱒孵化場1870年加利福尼亞州舊金山灣支流聖利安卓溪上建立,並次年開始捕捉到當地虹鱒進行養殖。
幾年後,這座孵魚場養殖鱒魚首次運輸到其他州,1875年售到紐約州的喀裏多尼亞鎮(Caledonia),隨後1876年售到密歇根州諾斯維爾市(Northville)。
1877年,加州國家魚類保育系統首次管理另一座聯邦孵魚場薩克拉門託河支流麥克勞德河(McCloud River)上游坎貝爾溪(Campbell Creek)上建立[57],頭鱒和當地麥克勞德河紅帶鱒魚卵不加混合,並也向聖利安卓孵魚場提供魚卵,使得現今養殖出的虹鱒基因歷史複雜[58]。
到了今天,美國各地有數百家魚類及野生動物管理局、州政府機構和原住民部落運營孵魚場出於保育和休閒捕魚目的人工放殖和擴散虹鱒[59][60][61][62]。
美國,加利福尼亞州內華達山脈上冰川湖最初是人工攜帶裝有虹鱒水桶盤山才能進行增殖放流。
有了固定翼飛機和直升機,直接飛過水麵「地毯式轟炸」空投成了見放流手段,並且每年春季會放流,因為負責人員認為每年冰封湖泊時會凍死一部分魚,然而後續研究發現七成放殖湖泊發展出了能夠自我持續魚羣。
加拿大十個省中有六個擁有虹鱒養殖場,其中安大略省產能[63]。
英國早在1884年美國進口人工孵化虹鱒,但虹鱒英國本土只在德比郡威河(River Wye,不是同名威爾士威河)建立了自我維持魚羣。
如今這些歸化虹鱒種羣威河內和本土褐鱒共存,佔釣獲魚數四分之一。
歐洲大陸,巴爾幹半島河流是蟲紋鱒(Salmo marmoratus)區域,然而與入侵褐鱒雜交導致其基因特殊性喪失。
此許多當地政府(比如斯洛文尼亞)嘗試引入虹鱒。
虹鱒環境(是温帶地區)適應性優於鮭科大部分其它魚類(比如褐鱒),可以忍耐夏季水温,因此小型水體內存活,引進其原生棲息地以外國家和地區後能建立可以自力更生野生種羣,以至於現在虹鱒魚遍佈世界上南極以外每個大洲[64][65][66]。
但非原生物種如此廣泛的增殖放流對各地原生物種會有影響,而虹鱒這種食譜肉食性動物會威脅兩棲動物幼體和無脊椎動物生態。
因此,國際保護聯盟物種存續委員會入侵物種專家小組(ISSG)虹鱒列為世界百大外來入侵種之中。